獣医生化学

今日の生化学は糖代謝と糖新生[:おでん:]石井先生は今日も高速です[:ジョギング:]

とりあえず解糖系、クエン酸回路、電子伝達系および乳酸発酵についてさらっと流した後、それぞれの詳細へ。

解糖系やクエン酸回路で重要なのはATP、NADH、FADH2、GTPの産生および消費に関わる酵素。ヘキソキナーゼ、グルコキナーゼ、ホスホフルクトキナーゼ、グリセルアルデヒド3−リン酸デヒドロゲナーゼ、ピルビン酸キナーゼ、イソクエン酸デヒドロゲナーゼ、2-オキソグルタル酸デヒドロゲナーゼ、スクシニル-CoAシンテターゼ、スクシネートデヒドロゲナーゼ、リンゴ酸デヒドロゲナーゼ…う〜ん[:ムニョムニョ:][:ムニョムニョ:][:ムニョムニョ:][:ムニョムニョ:]

NADH、FADH2、GTPはATPに換算するわけですが、そこで出てくるのが毎回よくわからないミトコンドリア内膜の電子伝達系。とりあえずプロトンポンプである複合体１、３、４でプロトン（H+）をミトコンドリア内膜外へくみ出し、ATP合成酵素であるFoF1-ATPaseを通じてプロトンを内膜内へ入れることでATPを産生するようです。そのさいFoF1-ATPaseのF1部分がくるくる回るとのこと[:強風:]NADHは複合体１に水素を提供し、そこで出た電子がユビキノン（タンパク質ではない）、複合体３、シトクロムc、複合体４へと流れる模様？それに大してFADH2はプロトンポンプではない複合体２で電子を供与し、その電子がユビキノン以下に流れていくみたいです。その結果NADHは2.5ATP、FADH2は1.5ATPという換算になるそうです。FADH2から流れる電子はプロトンポンプ２つしか通過しないのに対し、NADHから流れる電子は３つ通過するためにこの差が生じます。

そして糖新生やシャトルで重要になってくるのが、解糖系およびクエン酸回路の基質の中でピルビン酸とリンゴ酸とアスパラギン酸しかミトコンドリアの内膜を通過できないということと、ピルビン酸はホスホエノールピルビン酸に直接戻ることができないということです。糖新生が必要なのはこのためで、クエン酸回路を逆走してピルビン酸からリンゴ酸を作り、ミトコンドリア外でオキサロ酢酸、ホスホエノールピルビン酸を経てグルコースへと戻ります。

シャトルというのはリンゴ酸とアスパラギン酸がミトコンドリア内膜を通過できることを利用して、通過できないミトコンドリア内膜外のNADHをミトコンドリア内膜内で水素を供与したかのように反応することです。この反応だとプロトンにロスができたり、FADH2として処理されてしまうため、NADH1分子あたりが2.25ATP（FADH2として処理された場合1.5ATP）換算になります。

というわけで、まだまだ整理できていないのがバレバレですが、グルコース1分子から31ATP（または29.5ATP）が産生できます[:拍手:]

ちなみに、草ばっかり食べている牛はスクロースから糖新生を行って糖を作りそれを利用しているため、いつも低血糖だそうです[:よつばのクローバー:]